细胞培养是生物研究的基础工具，它为研究细胞行为、测试药物反应和了解疾病机制提供了受控环境。虽然胎牛血清 (FBS) 是细胞培养中最常用的补充剂，但其他动物血清（如马血清）具有独特的优势，但这些优势往往被忽视。本博客将探讨马血清在细胞培养中的作用、其应用、优势以及与更常用的血清的比较。

什么是马血清？

马血清是一种富含生物活性的成分，取自马的凝结全血，通常通过静脉穿刺采集。这种血清含有多种生物活性分子，包括生长因子、激素、蛋白质和脂质，这些分子对于支持体外细胞功能至关重要。

采集过程包括从健康成年马身上抽取血液，然后让血液自然凝结。然后将得到的血清从凝块中分离出来，进行净化和灭菌，以确保其不含污染物并适合用于细胞培养。由于采集过程可控，马血清可提供细胞生长、分化和维持所需的稳定且一致的营养来源。

马血清因其能够支持多种细胞类型而特别受研究和工业应用的重视。它在细胞培养中起着至关重要的作用，因为它提供了模拟生物体内天然细胞外环境的必要成分。马血清的丰富成分使其在维持原代神经元培养、支持造血祖细胞生长和促进肌肉细胞分化等方面特别有效。

马血清相对于 FBS 的优势

在特定的细胞培养应用中，马血清可以作为 FBS 的有效替代品，
尽管其成分差异很大。例如，马血清通常含有较低的
生长因子水平和免疫球蛋白水平高于 FBS。它还含有约
FBS 的总蛋白质含量是其两倍，但某些微量金属的浓度较低
细胞生长所需的最佳条件。这些差异意味着虽然马血清可以
替代FBS，其使用可能需要根据培养条件进行调整
培养细胞的特定需求。以下是马血清的主要优势
关于FBS：

1. 可负担性和成本效益：马血清通常比 FBS 更便宜，因此对于希望控制开支而不影响质量的实验室来说，它是一种经济有效的选择。这种成本优势在大规模实验或常规细胞培养应用中尤其有益，因为在这些应用中，FBS 的价格可能过高。
2. 伦理考虑和动物福利：马血清的生产不涉及牺牲胎儿动物，解决了与 FBS 相关的重大伦理问题。相反，马血清是从活体健康成年马身上采集的，这可以减少与动物福利相关的伦理异议。这使得马血清成为在研究实践中优先考虑人道对待动物的研究人员和机构在伦理上更有利的选择。
3. 降低牛病毒污染的风险：马血清被牛病毒污染的风险较低，这是 FBS 固有的问题。这种较低的污染风险使马血清成为更安全的替代品，因为牛病原体的存在可能会损害实验结果或造成生物安全风险。这对于从事病毒学、疫苗开发或细胞治疗等领域的研究人员来说尤其有价值。
4. 一致性和有限的批次差异：与 FBS 相比，马血清的批次间变异性通常较低，从而导致实验结果的一致性更高。这种一致性在研究和工业应用中至关重要，因为重现性至关重要。通过最大限度地减少血清成分的变异性，马血清有助于确保在不同实验和一段时间内获得更可靠、更准确的数据。
5. 适合专业应用：马血清对支持某些细胞类型（尤其是源自马科动物的细胞）的生长特别有效，使其成为兽医研究和涉及马源细胞的研究的绝佳选择。此外，其独特的成分可能在特定的细分应用中提供优势，例如培养神经元和神经胶质细胞或诱导肌生成。

马血清在细胞培养中的应用

马血清是一种多功能补充剂，适用于各种细胞培养系统。其独特成分支持特定细胞类型和实验方案，使其成为基础研究和应用生物技术的宝贵工具。

1. 原代神经元细胞培养: 马血清在原代神经元的培养中特别有效，它在支持细胞分化和长期维持方面起着至关重要的作用。马血清中含有丰富的生长因子和激素，可促进这些细胞的成熟和存活，使其成为神经生物学研究中的首选补充剂。研究人员使用马血清培养原代神经元、星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞，提供模拟中枢神经系统中的天然细胞外基质的支持性环境。通常，培养基中包含浓度为 10% 的马血清，以确保原代神经元培养物的最佳生长和维持。
2. 细菌培养基补充剂: 马血清经常用作细菌培养基的补充剂，以支持难培养生物的生长，这些生物在标准条件下难以培养。其丰富的营养和生长因子为需要特定条件才能生长的细菌创造了最佳环境。例如，马血清通常被添加到培养幽门螺杆菌（一种与胃溃疡和癌症有关的细菌）和支原体（与呼吸道和泌尿生殖道感染有关）的培养基中。在这些情况下使用马血清可增强这些难培养生物的生长和活力，从而促进它们在实验室中的研究。例如，幽门螺杆菌菌株通常在补充了 7% 马血清的脑心浸液 (BHI) 琼脂上生长，这为细菌的强劲生长提供了必需的营养。同样， 支原体 肺炎 在 Hayflick 培养基中培养，该培养基含有 16% 的马血清，可满足该生物体的特定营养需求。通过加入马血清，研究人员可以更有效地研究这些病原体并开发有针对性的治疗方法。
3. 培养嗜铬细胞瘤（PC12）细胞：嗜铬细胞瘤 (PC12) 细胞源自大鼠肾上腺髓质肿瘤，是研究神经生物学（特别是神经元分化、神经递质释放和神经毒性）的模型系统。马血清通常用于培养 PC12 细胞，有助于细胞增殖和分化，因为它为长期维持这些细胞的活力和功能性提供了必要的支持。在一项研究不同浓度的马血清对 PC12 细胞形态和附着的影响的研究中，发现马血清百分比较高（10-15%）会导致细胞附着更松散、更圆，而百分比较低会导致细胞附着更紧密、更多边形。虽然这些形态变化不会显著影响细胞进行神经生长因子 (NGF) 介导的分化的能力，但研究结果表明，马血清浓度的选择可能会影响细胞培养条件，值得进一步研究造成这些影响的马血清特定成分。
4. 造血祖细胞的维持：马血清在造血祖细胞的维持和培养中起着至关重要的作用，造血祖细胞是各种血细胞类型的前体，例如红细胞、白细胞和血小板。这些祖细胞需要精确平衡的环境才能保持活力并保持分化成特定谱系的能力。马血清有助于创造最佳条件来维持这些细胞的培养，帮助它们保持分化程度较低的祖细胞状态。在一项研究中，发现马血清支持多能鼠造血祖细胞 FDCP-Mix 细胞自我更新的能力与磷脂酶 A2 的特定脂肪酸产物浓度相关，突出了马血清在保持这些细胞未分化状态以供进一步研究和治疗应用方面的重要性。
5. 诱导肌肉生成：肌肉生成是肌肉细胞（肌细胞）形成的过程，可以使用马血清在体外有效诱导。在肌肉生成过程中，马血清支持前体细胞（如成肌细胞）的分化，促进它们融合成肌管——这是骨骼肌发育的关键步骤。这种应用在肌肉生物学研究中尤为重要，了解肌肉形成、再生和疾病的机制可以带来治疗肌肉萎缩症的新方法。一种广泛用于研究骨骼肌分化的模型是 C2C12 细胞系，它由小鼠骨骼成肌细胞组成。C2C12 细胞通常在含有 10% FBS 的富含血清的培养基中培养，以促进其作为成肌细胞的增殖。然而，为了诱导分化，培养基被换成含有 2% 马血清的血清减少配方。这种变化会触发成肌细胞退出细胞周期并开始分化，迅速导致肌管形成。马血清诱导这一关键步骤的能力凸显了其在肌肉发育研究和肌肉相关疾病研究中的实用性。

图 1：C2C12成肌细胞中成肌分化的示意图。
图片来源：Katayama T.、Chigi Y 和 Okamura D，doi：10.3389/fcell.2023.1193634
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选择马血清和胎牛血清 (FBS)

选择合适的血清进行细胞培养对于任何生物研究或应用的成功都至关重要。马血清和 FBS 都是很受欢迎的选择，根据实验的具体要求，它们各自具有不同的优势。马血清以其价格实惠、符合道德规范和适合特殊应用而闻名，而 FBS 则以其丰富的生长因子和营养素含量而闻名，支持多种细胞类型。了解这两种选择之间的主要区别可以帮助研究人员做出明智的决定，选择使用哪一种。

马血清与胎牛血清的比较

供体马血清与普通马血清

供体马血清是指从专门挑选和饲养的马身上采集的血清，这些马是用来生产血清的供体。术语“供体”表示马通常被饲养在受控条件下，以确保所生产血清的一致性、质量和安全性。

以下是有关供体马血清的一些要点：

1. 受控环境： 捐赠马通常被饲养在受监管的环境中，在那里它们的饮食、健康和整体状况受到监控，以尽量减少血清成分的变化。
2. 定期筛查： 捐赠马匹会定期接受健康检查，以确保它们没有患有可能影响血清质量或将污染物引入细胞培养的疾病。
3. 批次一致性： 使用一组一致的供体马有助于生产具有更均匀特性的血清批次，从而减少细胞培养实验中的差异性。
4. 道德考虑： 捐赠马匹的管理还涉及道德考虑，确保在整个血清采集过程中人道地对待动物并优先考虑它们的健康和福祉。

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正常马血清 通常指从未在受控条件下专门饲养为供体动物的马身上采集的马血清。它通常包含以下内容：

1. 一般人口收集： 正常马血清通常来自更广泛的马群，而不是专门指定为血清供体的马群。这些马可能来自农场等各种来源，并且可能与供体马处于不同的控制水平。
2. 控制不太严格： 与捐赠马血清不同，采集正常马血清的条件可能没有那么严格。这可能意味着马的饮食、健康和环境变化更大，从而可能导致血清成分的变化更大。
3. 常规血清： “正常”一词表示精华液未经过任何特殊处理或选择，例如特殊用途所需的高浓度。它被视为标准或通用精华液。
4. 常见用途： 普通马血清可用于敏感性较低的应用，在这些应用中，最高水平的一致性和质量控制并不那么重要。它还可以用作免疫组织化学或 ELISA 测定中的阻断剂。
5. 道德和质量考虑： 由于马匹并非作为捐赠者进行专门管理，因此正常马血清可能会引发有关马匹健康和治疗的变异性和伦理考虑的额外担忧。

应用: 供体马血清是从在受控条件下专门饲养的马身上采集的，可确保质量稳定，并最大限度地减少敏感细胞培养应用的变异性。相比之下，正常马血清来自更广泛的马群，控制不太严格，导致其成分可能存在变异性。虽然供体马血清非常适合精确和苛刻的实验，例如细胞培养中的补充剂，但正常马血清更适合一般或不太敏感的实验室用途，例如用于阻断或饱和免疫检测方法的广义结合相互作用，例如免疫组织化学 (IHC)、免疫印迹、免疫荧光或 ELISA。

马血清具有独特的成分和多种用途，在以下方面发挥着关键作用：
细胞培养，为更常用的补充剂（如 FBS）提供替代品。其
价格实惠、道德优势、降低污染风险和一致性使其成为
是各种研究和工业应用的宝贵资源。无论是用于
专门的细胞培养物，如神经元或造血祖细胞，或更广泛的
细菌培养基和肌肉生成等应用，马血清被证明是一种可靠的
和有效的补充。通过了解供体和正常人之间的区别
马血清，研究人员可以做出明智的选择来优化他们的实验，
确保其工作质量和道德诚信。

案例

• Ditz T、Schnapka-Hille L、Noack N 等人。磷脂酶 A2 产物预测马血清的造血支持能力。分化。2019；105：27-32。doi：10.1016/j.diff.2018.12.002

• Goshi N、Kim H、Girardi G、Gardner A、Seker E。原代皮质神经元-神经胶质细胞混合培养物的电生理活性。Cells。2023；12(5):821。2023 年 6 月 10.3390 日发布。doi:12050821/cellsXNUMX

• HAYFLICK L, CHANOCK RM. 人类支原体种。《细菌学评论》1965；29(2):185-221。doi:10.1128/br.29.2.185-221.1965

• Jiang X, Doyle MP。幽门螺杆菌生长补充剂。临床微生物学杂志。2000；38(5):1984-1987。doi:10.1128/JCM.38.5.1984-1987.2000

• Katayama T、Chigi Y、Okamura D。甲基-β-环糊精在血清减少条件下确保成肌细胞的增殖能力。Front Cell Dev Biol。2023；11:1193634。2023 年 12 月 10.3389 日发布。doi:2023.1193634/fcell.XNUMX

• Meth JL, Schoenfeld AR。培养基中马血清百分比越高，PC12 细胞附着越困难。生物技术。2019 年 67 月；6(256):258-10.2144。doi: 2019/btn-0073-2019。电子版于 17 年 XNUMX 月 XNUMX 日出版。
• Subbiahanadar Chelladurai K、Selvan Christyraj JD、Rajagopalan K、Yesudhason BV、Venkatachalam S、Mohan M、Chellathurai Vasantha N、Selvan Christyraj JRS。动物细胞培养中胎牛血清的替代品——概述和未来展望。日光。 2021 年 28 月 7 日；8(07686)：e10.1016。 DOI：2021/j.heliyon.07686.eXNUMX。